立枯病原擬細菌（likubin fastidious bacteria ）於各種成熟度之葉片或不同之柑
桔品種中有共同的生長趨勢，在夏季達到生長高峰，而秋冬後略為下降，終年均可偵
測到相當程度之菌體密度。此病菌之生長，起伏變化以在成熟葉中者最為明顯。病原
於椪柑中之含量最高，桶柑次之，柳橙最低。此次實驗於呈現立枯病徵之葡萄柚、萊
姆、檸檬、溫州柑及金柑等柑桔病株之葉脈篩管中觀察到立枯病菌體。月桔中未曾發
現有病菌體。於木蝨蟲體偵測到菌體之機率很低。附著於病柑苗兩個星期之菟絲子中
首度偵察到由柑桔病株傳染而來之立枯菌，其分佈增殖於莖，吸器及花梗等部位。此
外，經此能將病原傳至日日春植株中大量繁殖而不變形。
田間罹病柑樹之新芽在葉片展開後兩個半月至三半月間相繼可偵測到病菌及病徵之表
現，至四個月時菌體數劇增。柳橙幼苗嫁接後五個月只能於其根部追蹤到病菌體，七
個月後病原在根部之分佈更廣泛，但葉片中仍未能觀察到病菌。存活於篩管中之菌體
隨著管中汁液之流動而移行於植株中。藉著菌體極端濃縮所產生之壓力將少許原生質
擠至篩孔另一端，使殘餘者得以隨著進到另一篩管為立枯病原穿越篩板及側壁篩域之
篩孔的方式。
由連續切片及三次元立體圖之觀察剖析，可確定立枯病菌體為多形性（pleomorphic
），包括生長型（growing form）之細長擠體（１００∼２５０＊２５００nm）。成
熟型（mature form ）之粗桿狀菌體（３５０∼５５０＊１５００∼３３００nm）及
胞質稀薄之衰老型（old form）。
球狀菌體（直徑７００∼８００nm）。菌體群落中常見之胞質稀薄、大型近球狀菌體
為多次出芽生殖後衰竭之老化菌體，胞質產生原生質分離、空胞化或凝聚而終致崩潰
。它們可能有類似二裂法（binary fission）之生殖方式，但多半以出芽方式（bud-
ding）增殖，產生桿狀之新菌體後代。較大成熟型菌體中可看到四層胞膜，推測其可
能由原有之兩層被膜（envelope）及來自原生薄膜（cytoplasmic membrane）內摺（
infolding ）而成之兩層內膜（internal membrane ）所組成。一般生長型之小型菌
體只具備兩層單位膜，外層為７．５mm厚之細胞壁，內層為同厚度之原生質膜，其被
膜厚度通常為２０nm左右。
罹患立枯病之柑桔葉片經光學顯微鏡及電子顯微鏡之觀察，發現最早產生之內部病微
為葉肉細胞葉綠體中澱粉粒之累積，此為葉片變黃之起因。隨後形成層之分生力變得
異常活耀且持續不斷，因而維管束組織細胞增生，形成新的木質部及韌皮部細胞。增
生早期多生成韌皮細胞。增生過多之細胞相互壓迫以致變形，原生質 分離、壞死，
終玉使韌皮部外側細胞完全被壓扁，而初生木質部則被上頂而突破葉脈上表皮，甚至
被擠至表皮細胞外，葉脈因而木全化。桶柑之受害程度最簡單。柳橙者雖與柑類似，
但其形成層細胞分化成熟後，病勢之發展即告停息。
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