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研究生:黃士元
研究生(外文):Shy--Yuan Hwang
論文名稱:特有植物臺灣粗榧保育之研究:以族群遺傳變異及生態生理特性之觀點
論文名稱(外文):Study on the conservation of an endemic plant,Taiwan plumyew(cephalotaxus wilsoniana hay.):based on the population genetic variation and ecophysiological characteristics
指導教授:翁仁憲翁仁憲引用關係蕭如英蕭如英引用關係
指導教授(外文):Jen--Hsien WengJu--Ying Hsiao
學位類別:博士
校院名稱:國立中興大學
系所名稱:植物學系
學門:生命科學學門
學類:生物學類
論文種類:學術論文
畢業學年度:90
語文別:中文
論文頁數:260
中文關鍵詞:三尖杉科台灣粗榧分布族群遺傳變異隨機增殖多型性核酸瀕臨絕滅種保育生態生理
外文關鍵詞:CephalotaxaceaeCephalotaxus wilsoniana Hay.distributionpopulation genetic variationRAPDendangered speciesconservationecophysiology
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為保育瀕臨絕滅的台灣粗榧,本研究從分布和族群結構、族群之遺傳變異、生態生理特性、繁殖機制及保育評估利用等進行探討,並提出保育之策略及措施。
調查得文獻分布紀錄47處;標本採集紀錄75處;實地調查57處。分布北從宜蘭礁溪沿中央山脈兩側南行迄屏東大武山。海拔從650至2,800 m,主要集中在1,800至2,300 m間的針闊葉混合林或針葉林,以極為零星的方式散生,雖可緩慢天然更新,但種子苗少見。其族群構造以反J型為多,顯示係較為耐陰性的樹種。但部分族群組成不完整,其開花結實不良,繁殖力低,傳播的效率又不佳,隱藏著導致瀕臨絕滅的潛在危機。但對於環境仍有相當的適應性,以增加族群生育地的空間和多樣性。
應用RAPD方法研究11個族群248個個體的遺傳變異。以POPGENE分析得台灣粗榧基因流傳值(Nm)為2.4486,遺傳分化係數(Gst)為0.1696,其族群間之基因流傳尚稱順暢。遺傳變異上,以Shannon,s資訊指數分析得族群內之遺傳變異值佔84.61 ﹪,以Nei遺傳歧異度分析得族群內歧異度值占84.02 ﹪。以AMOVA分析得族群內個體間變方成分85.56 ﹪,族群間占14.44 ﹪。顯示台灣粗榧的遺傳變異主要存於族群內,有利於在多樣性環境中適應生存。
光度對台灣粗榧苗木生長及形質有相當之影響,遮光有助於苗高伸長,但不利於地際直徑之增長,而全光下對兩者皆不利。過度或過低的光量對苗木乾物累積不利。低光下莖根率較大,而強光下莖根率則大幅下降且差異顯著。低光下,藉由增加側枝數、葉片總長及總葉面積以爭取光能;而在強光或全光下為防止傷害,則改變形態縮小葉面積、加厚葉片並增加單位氣孔帶上之氣孔數,,以適應光量變化。葉綠素含量在弱光下較高,光強度增加則含量降低。強光下其類胡蘿蔔素 / 總葉綠素的比值增加且差異顯著。光飽和點以相對光度47 ﹪最高,與在此一光度下具有最高之可溶性蛋白質含量及總乾物量的結果一致。且與在全光下生長者,其光合成曲線約在400-600μmol m-2 s-1的光量子密度下即趨光飽和來看,其苗木具有相當的耐陰性。
野外雄雌性植株比例為1:1.41極為接近。自然發芽期在3至7月,以5月份最多。低溫層積對種子發芽有所助益。有性生殖週期長,種子具休眠,發芽期極長,對繁殖不利。肉質假種皮含有發芽抑制物質,可能為其繁殖的重要障礙,去除假種皮有利其種子發芽。
台灣粗榧正因生育地環境迭遭破壞威脅其生存,再保育評估認為保護等級仍應維持列屬瀕臨絕滅(endangered)級,並積極保護其棲地及擴大族群以維繫生機。另台灣粗榧富含的生物鹼類及雙黃酮類化合物,證實具有抗癌症細胞的效果。極具藥用及園藝植物資源開發潛力。
Study on The Conservation of An Endemic Plant ,Taiwan Plumyew
(Cephalotaxus wilsoniana Hay.)─
Based on The Population Genetic Variation
And Ecophysiological Characteristics.
Summary
In order to make necessary strategy and measures to save one of the most endangered conifer species of Taiwan, Taiwan plumyew (Cephalotaxus wilsonia Hay.), its present population distribution and structure, population genetic variation, ecophysiological characteristics, such as regeneration and growth were examined.
A thorough literature review found a total of 47 references or records, and 75 specimen collections records were reported. While this study surveyed a total of 57 plots scattered along both sides of the Taiwan Central Ridge from Jiau-Shi, I-Lan County down south to Da-Wuu-Shan, Ping-Tung County. The plots were located between 650 m to 2,800 m high from the sea level. However, Majority of the trees were scattered extremely in a few individuals in coniferous or conifer-hardwood mixed stands of 1,800 to 2,300 m sea level. A few natural regeneration seemed going on but in a very slow paces. The seedlings of the species seldom encountered. The population structure of the species mostly resembles to reversed J shape proving that the species is a shade tolerant. Nevertheless due to the incomplete population structure, its flowering, fruiting and dispersion of seeds are in poor statuses. These facts seemed to have supported the potential danger of the species’ survival. The species individual, however, has a strong adaptability to the environmental variations that is the hope to expand complex family growing habitat.
The RAPD method was employed in data process of 11 populations with 248 individuals. The results of the POPGENE analysis estimated Nm , 2.4486, and yield proportion of within population Gst 0.1696. Gene flow between the populations are quite frequent and smooth. Using Shannon’s information index method showed that of 84.61 % genetic variations came from within populations. While using the Nei’s gene diversity analysis that diversity within a population occupied 84.62 %. The AMOVA showed that the individual variation within population occupied 85.56 % while the among populations occupied 14.44%. This is obviously indicating that genetic variation sources existed within populations so that it is beneficial to species survival in multi environmental conditions.
Light intensity has a significant impact on the seedling growth of Taiwan plumyew. Although a shading cover helps height growth it retards ground collar increment of the seedlings. However, complete exposure to sunshine is hazardous to both height and ground collar growth. Neither over nor under exposure to sunshine will not be beneficial to growth accumulation of the seedlings. Low light intensity significantly reduce the percentage ratio of stem and roots so that increases branches and total leave area to procure light energy. Whereas under high light intensity, in order to alleviate possible damages, it changes leaf shape, by adding thickness and reducing a leaf area, while number of stomata per unit area are increased. Furthermore, chlorophyll content is higher for seedlings grown in low light intensity than that of seedlings grown in high light intensity. As light intensity increases the chlorophyll content decreases. In high light intensity the ratio of carotenoid / chlorophyll increased significant statistically. Light saturation is the highest at relative light intensity of 47% which coincides with the culmination point in production of soluble protein and total dry material. As to the seedlings grown under total exposure to sunshine, its photosynthesis curve culminated at light quantum intensity of 400-600µ mol m-2 s-1 which indicated that the Taiwan plumyew seedlings possesses high shade tolerance.
The proportion between male and female plants in wild is 1: 1.41 which is very balanced so that it does not make any difficulties in the propagation. Natural seeds are germinated during March to July but concentrated in May. A cold moist stratification helps germination. It has a long periodicity of sexual propagation, with deep seed dormancy, and a long germination period that make the propagation rather difficult. In addition, an arillus covering a seed contains germination inhibitor chemicals makes germination hard. The arillus may be one of the main culprits obstructing natural regeneration. In general removal of arillus from the seed should benefit germination.
Besides a portion of habitat environment has been destroyed, Taiwan plumyew is facing more survival risks menaced by destructive and developmental activities..
A review of protection measures concluded that the species shall be reclassified into an endangered species, and its habitat shall be protected positively to maintain its vitality. Incidentally, Taiwan plumyew contains some alkaloid and biflavonoid compounds which have been found to be effective in resist against cancer cell lines recently. The species potential for medical and horticultural uses are great.
目錄
圖目錄………………………………………………………
表目錄………………………………………………………
摘要…………………………………………………………………..1
英文摘要…………………………………………………………….3
前言………………………………………………………………….7
第一章 台灣粗榧之分布及族群構造 …………………………… 13
摘要 …………………………………………………………………13
一、前言 ………………………………………………………… 14
二、材料與方法 ……………………………………………………18
三、結果 ………………………………………………………… 20
(一)文獻資料上之紀錄分布……………………………………… 20
(二)標本採集及分布紀錄………………………………………… 23
(三)歷來族群數量………………………………………………… 27
(四)族群分布數量實地調查…………………………………….. 28
(五)種實的散播方式……………………………………………… 31
(六)族群構造之徑級分布………………………………………… 35
四、討論…………………………………………………………… 39
(一)族群數量及植物地理分布的探討 …………….…………… 39
(二)種實的散播與分布……………………………………………41
(三)族群構造之徑級分布………………………………………… 44
第二章 台灣粗榧族群之遺傳變異……………………………… 48
摘要…………………………………………………………………48
一、前言…………………………………………………………… 49
二、材料與方法…………………………………………………… 55
三、結果…………………………………………………………… 64
(一)引子與條帶紀錄……………………………………………… 64
(二)POPGENE分析………………………………………………. 65
(三)AMOVA分析………………………………………………… 68
(四)歸群分析……………………………………………………… 71
(五)主座標分析…………………………………………………… 71
四、討論……………………………………………………………… 75
(一)族群間之基因流傳…………………………………………… 75
(二)族群遺傳距離與遺傳相似性………………………………… 76
(三)族群之遺傳變異……………………………………………… 78
第三章 台灣粗榧之生態生理特性……………………………… 82
摘要……………………………………………………………………82
一、前言………………………………………………………………83
二、材料與方法………………………………………………………85
三、結果…………………………………………………………… 93
(一)光度對苗木生長及形質之影響 …………………………… 93
1.苗高及地際直徑增長之影響 …………………………….. 93
2.乾物量累積及分配之影響………………………………… 95
3.形質介量之分析…………………………………………………99
4.台灣粗榧側枝數、葉片總長及總葉面積之影響 .…………….101
5.台灣粗榧葉面積、厚度及葉背氣孔數之影響 .……………….103
6.台灣粗榧枝幹夾角度之影響……………………………………103
(二)光度對光合作用之影響…………………………………………106
1.光度對葉綠素含量變化之影響 ………………………………..106
2.光度對類胡蘿蔔素含量變化之影響 …………………………..108
3.光度對可溶性蛋白質含量變化之影響 ………………………..110
4.光度對苗木淨光合作用之影響 ………………………………..112
5.明暗間斷處理之光合作用速率變化 …………………………..115
(三)溫度對苗木光合作用之影響 ……………………………… 122
四、討論…………………………………………………………… 126
(一)光度對苗木生長及形質之影響……………………………..126
1.光度對苗高及地際直徑增長之影響 ………………………….127
2.乾物量累積及分配之影響…………………………………… 129
3.形質介量之分析………………………………………………… 131
4.台灣粗榧其他形質變化之影響………………………………… 136
(二)光度對苗木光合作用之影響………………………………… 140
1.光度對葉綠素含量變化的影響…………………………………140
2.光度對類胡蘿蔔素含量變化之影響 …………………………..143
3.光度對可溶性蛋白質含量變化之影響 ………………………. 147
4.光度對苗木淨光合作用之反應 ………………………….. 148
(三)溫度對苗木光合作用之影響 ………………………………. 152
第四章 台灣粗榧之繁殖機制…………………………………… 154
摘要……………………………………………………………………154
一、前言…………………………………………………………… 152
二、材料與方法…………………………………………………… 156
三、結果…………………………………………………………… 159
(一)生物學特性…………………………………………………… 159
1.雌雄植株比例之調查……………………………………………159
2.可繁殖成熟個體植株之大小……………………………………163
3.開花期及核果發育…………………………………………… 165
(二)種子發芽生理特性…………………………………………. 169
1.自然發芽期分布變化……………………………………… 169
2.低溫層積時間對種子發芽之影響………………………… 169
3.去留假種皮對種子發芽抑制之影響……………………… 172
4.種實內發芽抑制物質之生物檢定………………………… 172
四、討論…………………………………………………………… 176
(一)雌雄植株比例之探討………………………………………. 176
(二)能繁殖之成熟個體數………………………………………. 177
(三)可繁殖成熟植株之大小……………………………………. 178
(四)種子發芽對族群分布之影響 ……………………………... 179
第五章 台灣粗榧之保育評估及利用…………………………… 184
摘要…………………………………………………………………184
一、前言…………………………………………………………… 184
二、材料與方法…………………………………………………… 186
三、結果…………………………………………………………… 188
(一)生存危險調查………………………………………………… 188
1.盜伐濫採…………………………………………………… 189
2.園藝栽培…………………………………………………… 189
3.林相變更之威脅 ………………………………………….. 191
4.其他破壞或開發之威脅 ………………………………………..191
(二)利用及發展…………………………………………………….192
1.園藝綠化利用…………………………………………………….192
2.醫藥利用………………………………………………………….195
(三)保育評估……………………………………………………….199
1. 保育現況……………………………………………………….199
(1)域內保護………………………………………………………199
(2)種原保存………………………………………………………200
(3)造林保存……………………………………………………..202
2.保育評估…………………………………………………………204
四、討論…………………………………………………………… 206
(一)保育評估………………………………………………… 206
(二)醫藥及植物化學分類應用……………………………… 209
第六章 綜合討論─台灣粗榧保育之策略及展望 … ………… 213
一、分布及族群構造……………………………………………… 213
二、族群之遺傳變異……………………………………………… 214
三、生態生理特性方面…………………………………………… 216
四、繁殖機制……………………………………………………… 218
五、保育評估及利用……………………………………………… 219
六、綜合討論……………………………………………………… 220
引用文獻…………………………………………………………… 223
附錄1 台灣粗榧RAPD多型性條帶紀錄
……….. …………………………………………. …附1- 1 ~ 1-13
附錄2 台灣粗榧族群RAPD多型性條帶出現頻度表
……..………………………………………………. …附2-1 ~ 2-3
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